(Erstveröffentlichung am 6. August 2015)
Terrestrisuchus gracilis (© N. Tamura)
Die Sphenosuchia waren kleine und mittelgroße, leicht gebaute terrestrisch lebende Tiere aus der Obertrias und dem Oberjura.
Sie sind vor allem durch das Fehlen der abgeleiteten Merkmale der Krokodile charakterisiert. Die Pneumatisierung der hinteren Schädelregion ist noch nicht so stark entwickelt. Der Schädel war niedrig und hatte mit seiner verlängerten Schnauze eine deutlich krokodilartige Form. Ein sekundärer Gaumen war noch nicht oder nur in Ansätzen vorhanden. Die Beine waren, verglichen mit denen der Krokodile, sehr lang, Vorder- und Hinterbeine waren fast gleich lang. Sie waren Zehengänger, ihre Handwurzelknochen waren verlängert. Ihre Hüftgelenkpfanne (Acetabulum) war, ähnlich wie die der Dinosaurier perforiert. Das Quadratbein hatte mit der Seite des Hirnschädels keinen Kontakt. Das Schuppenbein war bogenförmig und hinten gegabelt.
Saltoposuchidae und die Sphenosuchidae sind die frühesten Crocodylomorphen. Sie lebten in der späten Trias und im Unterjura und waren landbewohnende, 0,5 bis 1,5 lange, langbeinige Tiere, die eine agile Lebensweise hatten und möglicherweise durch Stoffwechselaktivität ihre Körpertemperatur konstant halten konnten (Endothermie). Eventuell könnten die Saltoposuchidae sich auch biped (nur auf den Hinterbeinen) bewegt haben.
In der späteren Evolution, mit der Entwicklung der eigentlichen Krokodile, gingen die Tiere zu einer aquatischen Lebensweise über, entwickelten sich zu eher trägen Lauerjägern und wurden wieder poikilotherm, da sie im Wasser für die Endothermie zu viel Energie aufwenden mussten. Ihren Höhepunkt erreichte die aquatischen Lebensweise in den marinen Krokodilen (Thalattosuchia) des Mesozoikum. Im Tertiär wurden einige Gruppen wieder terrestrisch. Die heute noch lebenden 25 Arten der Krokodile sind nur ein kleiner Rest eines ehemals großen Artenreichtums.
Die Protosuchia waren von der Obertrias bis zur Unterkreide weltweit verbreitet vorkamen. Es sind die primitivsten sicheren Stammlinienvertreter der Krokodile. Zu ihnen gehören alle Crocodyliformes, die näher mit Protosuchus richardsoni verwandt sind als mit dem Nilkrokodil (Crocodylus niloticus).
Fossile Überreste der Protosuchia fand man oft zusammen mit Dinosauriern in Sedimenten terrestrischen Ursprungs. Man nimmt deshalb an, dass sie eine nicht so sehr an das Wasser gebundene Lebensweise hatten wie die heutigen Krokodile.
Ihr Schädel zeichnet sich durch reduzierte obere Temporal- sowie Antorbitalfenster aus. Die beiden Scheitelbeine sind miteinander verwachsen, ebenso Postorbitale und Postfrontale. Ein großer eckzahnartiger Zahn des Unterkiefers liegt bei geschlossenem Maul in einer Lücke zwischen Prämaxillare und Maxillare. Das Kiefergelenk ist reptilientypisch über das Quadratum, das einen großflächigen Kontakt zu dem an der Seite des Hirnschädels sitzenden Keilbein hat, direkt mit dem Hirnschädel verbunden. Das Keilbein ist größer als das Basioccipitale der Hirnschädelbasis, das Flügelbein ist hohl, das Gaumenbein ist Teil des gut entwickelten sekundären Gaumendachs.
Das übrige Skelett – mit Ausnahme der amphicoel geformten Wirbel (vordere und hintere Kontaktflächen der Wirbelkörper sind eingebuchtet) und der längeren Gliedmaßen – ähnelt dem der heutigen Krokodile.
Steneosaurus bollensis (© N. Tamura)
Die Teleosauridae waren eine Gruppe mariner Krokodile, die vom Unteren bis zum Oberen Jura lebten. Sie waren wahrscheinlich amphibische Fisch- und Belemnitenjäger in flachen, küstennahen Meeresregionen und Flussmündungen.
Ihre Schnauze war, ähnlich wie die der heutigen Gaviale, stark verlängert, schmal und mit scharfen alternierend ineinandergreifenden Zähnen besetzt. Der Kopf war flach. Charakteristisch für die Teleosauriden sind die kurzen Vorderbeine, die nur die Hälfte der Länge der Hinterbeine erreichen. Schulter- und Beckengürtel sind gegenüber denen terrestrischer Krokodile nur geringfügig modifiziert. Im Unterschied zu ihrer Schwestergruppe, den Metriorhynchidae, behielten die Teleosauridae auch die starke Rückenpanzerung bei.
Neben den Teleosauriern gab es noch eine Anzahl weiterer mariner Krokodilformen, die sich stark von den heutigen Krokodilen unterschieden. Das Leistenkrokodil ist mit ihnen nicht verwandt, obwohl es bekannt dafür ist, weite Strecken auf dem Meer zurück zu legen.
Dakosaurus maximus (Dmitry Bogdanov)
Die Metriorhynchidae sind eine Gruppe ausgestorbener mariner Krokodilverwandter, die vom Mitteljura bis in die Unterkreide lebten. Ihre fossilen Überreste fand man in Europa sowie in Nord- und Südamerika. Sie waren die am stärksten dem Wasserleben angepassten Krokodilverwandten.
Alle Metriorhynchidae waren stark an das Leben im Meer angepasst. Sie haben einen bis zwei Halswirbel weniger als die heutigen Krokodile, die Anzahl der Präsakralwirbel (Wirbel vor dem Becken) ist mit 26 allerdings höher. Die Wirbel sind an beiden Enden konkav (amphicoel), ein Kennzeichen aller urtümlichen Krokodilartigen. Am Ende des Schwanzes knickt die Wirbelsäule nach unten ab und stützt, ähnlich wie bei den Ichthyosauriern, eine hypocerke Schwanzflosse. Abdrücke der Schwanzflosse haben sich bei einigen in Deutschland gefundenen Exemplaren erhalten. Den bei allen anderen Krokodilen und Krokodilartigen üblichen Knochenpanzer unter der Haut haben die Metriorhynchidae verloren. Ihre Gliedmaßen sind zu Flossen umgewandelt. Die obere Temporalöffnung, die die Metriorhynchidae wie alle Diapsiden haben, ist bei ihnen im Vergleich zu halbaquatischen und terrestrischen Krokodilartigen stark vergrößert. Die Ursache können besonders lange Kiefernmuskeln sein, die eine sehr weite Öffnung des Mauls ermöglichten. Die größte Art, Dakosaurus andiniensis, erreichte eine Länge von sechs Metern, andere große Arten erreichten Längen von vier bis fünf Metern.
Dass die fossilführenden Gesteine ihrer Fazies zufolge weit von der Küste entfernt im offenen Meer abgelagert wurden, spricht dafür, dass die Metriorhynchidae Hochseebewohner waren. Sie müssen schnelle Jäger gewesen sein, die sich von Fischen und Kopffüßern ernährt haben. Der erst 1996 in Patagonien gefundene Dakosaurus andiniensis hatte einen massigen Schädel und fraß wohl andere Meeresreptilien und große Meerestiere. Es ist unbekannt, wie sich die Metriorhynchidae fortgepflanzt haben. Sie können wie heutige Meeresschildkröten an Land gekrochen sein und Eier gelegt haben oder wie einige heutige Seeschlangen und die Ichthyosaurier lebendgebärend gewesen sein.
