Portrait: Roter Apollo

Roter Apollo (Jacob Hübner)

Die Falter erreichen eine Flügelspannweite von 60 bis 88 Millimeter. Der Thorax ist hellgrau bis schwarz und mit feinen haarartigen Schuppen besetzt. Die Flügel werden von einem weißlichen Grundton dominiert. Der Außenrand ist nicht beschuppt und wirkt glasig. Auf dem Vorderflügel sind ein oder mehrere schwarze Flecken erkennbar. Der Hinterflügel wird durch schwarz gefasste rote, zuweilen gelbliche Augenflecken (Ozellen) mit weißen Spiegeln geprägt. Die Ozellen fallen beim Weibchen besonders groß aus. Zusätzlich treten bei den Weibchen je nach Unterart mehr oder weniger häufig dunkel bestäubte Individuen auf. Die dunklere Färbung dient der Tarnung und der Erhöhung der Körpertemperatur in höheren Lagen bei Sonnenschein. Die Falter haben mit ihren wenigen Merkmalen eine sehr variable Erscheinung. Auch in der Postdiskalregion der Vorderflügel lassen sich zuweilen rote Flecken ausmachen sowie auf dem Innenwinkel der Hinterflügel. Die Flügelober- und -unterseite ist gleich gefärbt bis auf zusätzliche rote Flecken im Basalbereich der Flügelunterseite.

Die Ozellen imitieren keine Augen, sondern dienen als Warnung vor der Giftigkeit der Falter, die diese durch die Raupennahrung erhalten haben. In Ruhestellung, bei zusammengeklappten Flügeln, kommen die roten Flecken besonders gut zur Geltung. Sowohl Vögel als auch Eidechsen meiden die Falter als Nahrung.
Ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal zum Alpenapollo (Parnassius phoebus) stellen die Fühler dar. Beim Roten Apollo sind sie einfarbig grau mit schwarzen Kolben und beim Alpenapollo sind sie schwarz/weiß geringelt mit ebenfalls schwarzem Kolben.
Die Größe der Falter variiert stark und hängt zum einen mit der Höhe des Lebensraumes zusammen und zum anderen mit der Nahrungspflanze. Je höher der Lebensraum ist, desto kleiner werden die Falter. Bei Unterarten, die sich von rein sukkulenten Pflanzen ernähren, werden die Falter kleiner. Je sukkulenter die Pflanzen sind, desto mehr Wasser und weniger Nährstoffe enthalten diese. Dadurch sind die Falter in Mitteleuropa, wo die sukkulente Weiße Fetthenne (Sedum album) die bevorzugte Raupennahrung ist, kleiner als Falter im Osten und Norden des Verbreitungsgebiets, in dem schwach sukkulente Arten der Gattung Orostachys bzw. Unterarten der Großen Fetthenne (Sedum telephium) die bevorzugte Nahrung der Raupen sind.

Die Eier sind weiß gefärbt und rundlich und haben eine körnige Oberfläche.
Die schwarzen Raupen sind an den Segmentgrenzen dunkelgrau beringt und kurz behaart. Sie haben seitlich pro Thoraxsegment zwei oder drei rote bis gelbe Flecken. Diese dienen, wie die roten Ozellen der Falter, der Warnung vor der Giftigkeit der Raupen. Unterschiede in der Größe und Farbe der meist drei Flecken können zur Unterscheidung von Unterarten dienen. Wie alle Raupen der Ritterfalter haben diese zwischen dem Kopf und dem ersten Thoraxsegment eine Nackengabel (Osmaterium).
Die Mumienpuppen sind schwarzbraun und dabei bläulich bereift.

Die Raupe überwintert in der Eihülle und verlässt diese im Frühjahr. Sie lebt einzeln an den Nahrungspflanzen, die je nach Region variieren. In Europa sind die Nahrungspflanzen Weiße Fetthenne (Sedum album) und Große Fetthenne (Sedum telephium ssp. telephium), seltener auch Felsen-Fetthenne (Sedum rupestre), oder Arten der Gattung Rhodiola aus der Familie der Dickblattgewächse (Crassulaceae) wie auch beim Alpenapollo Parnassius phoebus. In der Umgebung des Baikalsees frisst die Raupe an Großer Fetthenne oder an Arten der Gattung Orostachys (Dickblattgewächse) wie auch die Raupe des eng verwandten Parnassius nominon. Mit der Ausbreitung nach Westen fand auch ein Wechsel vom Flachland zu Gebirgslagen statt und damit einher ging ein Wechsel der Nahrungspflanze von Sedum telephium-Unterarten zu Weißer Fetthenne und eng verwandten Arten. Dieser Wechsel ist in den Alpen, der Türkei und den Beskiden zu beobachten. Raupen aus dem östlichen Flachland verweigern die Weiße Fetthenne und gehen ein, wenn sie nicht ihre gewohnten Nahrungspflanzen bekommen, während die Raupen aus alpinen Regionen auch Sedum telephium-Unterarten fressen.
Die Raupe hält sich gerne unter Steinen auf und sonnt sich oft zum Aufwärmen auf der Nahrungspflanze. Sie verpuppt sich in einem lockeren Gespinst in eine Mumienpuppe an der Nahrungspflanze oder unter Steinen. Die Dauer der Puppenruhe variiert stark, von acht bis zehn Tagen bis zu mehreren Wochen, woraus die lange Flugzeit des Falters resultiert. Kurz nach dem Schlupf der Falter paaren sich diese. Beim Weibchen wird die Geschlechtsöffnung nach der langanhaltenden Kopula mit der sogenannten Sphragis verschlossen; die eine weitere Paarung verhindert. Schon bald nach der Kopula kommt es zur Eiablage. Die Weibchen fliegen nur wenig, während die Männchen in ihrem Gebiet patrouillieren. Dadurch geht die Ausbreitung in neue Lebensräume nur langsam vonstatten. Die Falter bevorzugen trockene und warme, oft felsige, Lebensräume. Der ähnliche Alpenapollo ist dagegen an Quellfluren und die der Nähe von Gebirgsbächen anzutreffen.
Die Weibchen können bis zu 150 Eier produzieren. Die Eier werden einzeln an Felsen oder anderen festen, trockenen Substraten und nur selten an den Nahrungspflanzen abgelegt. Die Raupen entwickeln sich im Sommer in den Eiern und überwintern voll entwickelt in der Eihülle.

Als Falter besuchen die Tiere nicht nur die weißen Blüten von Sedum album, sondern vorzugsweise die roten und violetten Blüten von Disteln (bspw. Carduus nutans), Flockenblumen (Centaurea jacea u. a.) und Oregano (Origanum vulgare). Oft sitzen die Falter mit aufgeklappten Flügeln auf Steinen und sonnen sich.

Der wichtigste Lebensraum des Roten Apollos sind Kalkschuttfluren (über Kalk) und Geröllhalden (über Silikat) der Hoch- und Mittelgebirge. Seltener war er ehemals in Weinbergen, gelegentlich findet er sich in Magerrasen mit Sedum-Vorkommen verbreitet.Sein Habitat sind sonnige, trockene Standorte mit steinigem Untergrund, vor allem felsige Hänge, Geröllhalden und Felsabbruchkanten, Legsteinmauern, auch Bahn- und Straßenböschungen sowie Abraumhalden von Steinbrüchen, jedoch kaum solche mit modernen Abbauverfahren. Larvalhabitate mit Vorkommen der Raupennahrungspflanzen (s. o.), an welchen auch die Eiablage erfolgt, entscheiden für sein Vorkommen. In den Südalpen werden Habitate ab 1000 m ü.NN. in Griechenland solche über 1800 m ü.NN. besiedelt. In Skandinavien kommt er schon in Meereshöhe vor.

Die Flugzeit der einzigen Jahresgeneration beginnt Ende Mai und dauert bis etwa Ende August. Die lange Flugzeit resultiert aus einer stark unterschiedlichen Puppenruhe der einzelnen Tiere, denn die Lebensdauer der Falter beträgt nur etwa zwei bis drei Wochen.

Seine Verbreitung reicht von der Iberischen Halbinsel über alle europäische Bergregionen, die Karpaten, den Kaukasus und den Ural, das Ursprungsgebiet der Art am Baikalsee bis nach Jakutien im Osten, oft in isolierten Populationen. Die nördliche Verbreitung reicht bis nach Fennoskandinavien, südliche Grenze ist die Sierra Nevada, Sizilien, Südtürkei. Auf den Britischen Inseln und Dänemark fehlt er ganz.
Die vertikale Verbreitung beginnt bei etwa 400 Metern von der kollinen Stufe und reicht bis auf etwa 2000 Meter in das hochmontane und subalpine Gebiet.
Der standorttreue Falter lebt oft in klar umrissenen Gebieten in isolierten Populationen, was durch den daraus folgenden mangelnden Genaustausch zur Bildung von vielen Unterarten, Halb-Unterarten (Semi-subspecies) und Halbarten (Semispecies) geführt hat. Innerhalb der Art und auch der Unterarten ist der Falter in seinem Erscheinungsbild außerordentlich variabel und kann deshalb nicht allein aufgrund morphologischer Unterschiede einer Unterart zugeordnet werden. Zur Zuordnung muss auch der Fundort hinzugezogen werden. Es wurden schon etwa 290 Unterarten beschrieben, von denen aber heute viele als Synonyme eingestuft werden. Möhn (2005) gibt noch etwa 250 Unterarten an und erwartet eine weitere Reduktion aufgrund genetischer Untersuchungen. Selbst innerhalb der Gattung Parnassius ist die Einordnung der Arten nicht geklärt und schwankt zwischen 38 (UNEP-WCMC, 2006) und 47 (Weiss, 1991). Diese werden wiederum in acht Untergattungen aufgeteilt, in denen der Rote Apollo der Typus für die Untergattung Parnassius ist.

Parnassius apollo vinningensis (Moselapollo) Stichel 1899, Deutschland. Die Unterart ist nach Winningen benannt und kommt im unteren Moseltal vor. Sie unterscheidet sich deutlich von Parnassius apollo meridionalis in den Vogesen. Der Falter ist kreideweiß und besitzt als konstantes Merkmal in der Wurzelbestäubung außerhalb der Zelle einen weißen Fleck. Zudem sind die unteren Ozellen häufig nierenförmig ausgeprägt. Entlang der Mosel wächst die Raupennahrungspflanze Sedum album in den ausgedehnten Felslandschaften der südexponierten Talhänge und an den bereits in der Römerzeit von Winzern errichteten Trockenmauern. Die Hauptflugzeit, die sich zwischen 1981 und 2020 deutlich nach vorne im Jahr verschoben hat, ist zwischen Ende Mai und Ende Juni. Die Unterart wurde zum Schmetterling des Jahres 2024 gekürt.
Der Alpenapollo Parnassius phoebus hat bei manchen Autoren den Status einer Halbart und fliegt in den Zentralalpen in höheren Lagen als Parnassius apollo (ökologische Allopatrie) und seine Raupen haben zu Steinbrech (Saxifraga) gewechselt.

Parnassius apollo hat seine östlichste Verbreitung in Jakutien, während der Vikariant zu Parnassius phoebus, Parnassius bremeri sich weiter nach Nordosten ausbreitete und über die Beringstraße den nordamerikanischen Kontinent in Alaska und das nördliche Yukon-Territorium besiedelte. Die heute nur 60 Meter tiefe Beringstraße fiel während des Altquartärs trocken und stand damit der Ausbreitung nicht im Weg. Weitere Gebiete Nordamerika besiedelt die Gattung mit Parnassius bremeris Vikariant Parnassius smintheus über die Rocky Mountains im Westen bis zum Tamaulipas in Nordost-Mexiko im Süden. Parnassius smintheus konnte während der Eiszeiten entstehen, als die südlichen Populationen durch Eisschilde von den Populationen in den eisfreien Regionen Alaskas getrennt wurden.
Die Hauptausbreitung von Parnassius apollo geht nach Westen und findet in Spanien ihren westlichsten Punkt. Es gibt mehrere Ausbreitungslinien nach Westen die einerseits Gebirgsketten folgen oder über Flachland mit Waldsteppen verlaufen.
Die südlichste Ausbreitungslinie geht über viele Gebirgszüge vom Changai-Gebirge in der Mongolei über Süd-Sibirien (Sajangebirge, Tannu-ola-Gebirge), das Altai, Salairrücken, Tarbagatai-Gebirge, Saur-Gebirge, Dsungarischer Alatau, bis zum Tianshan in Usbekistan. Hier endet die südliche westliche Verbreitung. An den Südhängen des Tianshan-Gebirges geht sie hier nach Osten zurück über das Hissar-Gebirge und Kunlun-Gebirge bis nach China ins Xinjiang-Gebirge mit der Unterart Parnassius apollo khotanensis.
Eine zweite Verbreitung nach Westen erfolgte unterhalb des 60. Breitengrades über die Waldsteppen zum südlichen Ural. Dieser stellte mit seinen niedrigen Bergen und Pässen kein Hindernis für eine weitere Ausbreitung nach Westen über die westliche Taiga bis nach Süd-Skandinavien dar. Dort wurden das südliche Finnland, Schweden und Norwegen besiedelt. Eine andere Linie breitete sich nach Süden über den Kaukasus in die Türkei aus und ging dann Richtung Nordwesten zu den Rhodopen in Bulgarien und nach Westen über die damals trockene Ägäis nach Griechenland. Von den Rhodopen ging es nach Norden über das Balkangebirge, die Südkarpaten und nach Nordwesten über Karpaten. Von dort folgte die Ausbreitung den westlich anschließenden Gebirgen Hohe Tatra, Riesengebirge, Erzgebirge, Fichtelgebirge, Fränkische Alb, Schwäbische Alb, bis sie im Schwarzwald endete. Die Oberrheinebene stellte ein unüberbrückbares Hindernis dar und die Linie endete hier. Von der Hohen Tatra nach Südwesten über die Kleinen Karpaten und den Wienerwald wurden die Ostalpen erreicht. Die nördlichen Alpen wurden anschließend bis zum Bregenzer Wald besiedelt. Der Weg zu den Südalpen verlief von den Rhodopen über den westlichen Balkan. Der Alpenhauptkamm stellte ein unüberwindbares Hindernis dar und die beiden Linien entlang der Alpen trafen erst in den westlichen Schweizer Alpen wieder aufeinander.
Die französischen Alpen oder der Jura waren der Ausgangspunkt für die Eroberung weiterer Lebensräume im Norden, Westen und Süden.
Vom Jura nach Norden über die Burgundische Pforte wurden die Vogesen besiedelt, das Gebirge das fast parallel zum Schwarzwald entlang der Oberrheinebene verläuft und nicht von diesem aus besiedelt wurde. Von hier aus erreichte die Art die Moselregion, in der bis heute zwischen den Orten Bremm und Winningen mehrere (Teil-)Populationen existieren, die mittlerweile allerdings kurz vor dem Aussterben stehen.
Über die französischen Alpen und die daran anschließenden Meeralpen und Ligurische Alpen ging eine Ausbreitungslinie über die Apenninen nach Kalabrien im Süden Italiens und nach Nord-Sizilien.
Die Besiedlung Spaniens erfolgte vom Jura nach Westen über das Zentralmassiv. Von dort über die südlichen Cevennen zu den östlichen Pyrenäen. In Spanien verlief die Ausbreitung entlang der Nordküste über das Kantabrische Gebirge und dann nach Süden zum Kastilischen Scheidegebirge in Zentralspanien. Schließlich wurden noch die Betischen Kordilleren im Süden über einen heute noch unbekannten Weg besiedelt.

Der Rote Apollo ist ein glazialer Einwanderer aus Asien der zwischen 100.000 und 70.000 v.H. mit der Öffnung der Habitate nach dem Riss-Würm-Interglazial sein Areal rapide in westliche Richtung ausweitete. Phylogenetische Signale können jedoch auch eine Risszeitliche primäre Einwanderung nahelegen. Zu den glazialen Maxima wurde das neue Areal im Westen von dem Ursprungsareal in West-Asien durch die Inlandsvereisung in Mittel- und Nordeuropa getrennt. Gleichzeitig begann in den südlichen Populationen eine Differenzierung. Eine zweite Welle der Arealausweitung begann in Südeuropa mit dem Beginn Eiszeitlicher Gletscher-Maxima unter vollglazialen Klima- und Habitatbedingungen. Die Art konnte um 30.000 v. H. in kalt-aride Landschaften, die sich mit der Klimaverschlechterung ergeben hatten, vordringen.
Der Rote Apollo hat sein Verbreitungsareal damit während der Eiszeiten in südliche Regionen ausgeweitet. In den Interglazialen fragmentierte sich diese zu Gebirgs-Inselvorkommen, nachdem mit der Rückkehr von Bäumen und allmählicher Waldausdehnung seine vorherigen Lebensräume eingeengt wurden. Die südlichsten und am stärksten isolierten Populationen sind daher heute am stärksten gefährdet, da kleine Populationen anfällig für genetische Verarmung (Flaschenhalseffekt) und negative demographische Trends sind. Daneben sind klimatische Veränderungen in den südlichsten Verbreitungsgebieten stärker ausgeprägt und die Nischen, in denen er heute noch vorkommt, könnten in Zukunft ganz verschwinden.
Nachdem im Oberen Pliozän eine ähnliche Verbreitung des Falters wie heute bestanden hatte, hatten die Eiszeiten im nachfolgenden Pleistozän durch die Gletscher in den Alpen und den Eisschilden in Nordeuropa und Nordasien die dortigen Populationen ausgelöscht. Südeuropa und der Osten des Verbreitungsgebietes waren von den vier Eiszeiten Elbe- (Günz-), Elster- (Mindel-), Saale- (Riss-) und Weichsel-Eiszeit (Norddeutschland), bzw. Würmeiszeit (Alpenraum) nicht betroffen. Dort konnten sie den gesamten Zeitraum überleben und sich stärker differenzieren und gefestigte Unterarten bilden. Die stärkste Vergletscherung fand während der Saale- bzw. Risseiszeit statt, als die gesamten Alpen bis ins Vorland und Westrussland und der Ural vergletschert waren. In der nachfolgenden Würmeiszeit vor etwa 115.000 bis 10.000 Jahren waren die Täler der Ostalpen eisfrei. In der darauf folgenden Warmzeit, in der wir heute noch leben, bildeten sich durch Waldsteppen mit den Nahrungspflanzen der Raupen ideale Bedingungen für die Ausbreitung der Art. Dieser Zeitraum ist aber zu kurz, um gefestigte neue Unterarten auszubilden, daher muss man diese in den betroffenen Gebieten als Halb-Unterarten einstufen.