Portrait: Komodowaran

Komodowaran (Zoo Leipzig)

Der Komodowaran gilt als die größte lebende Echse.
Komodowarane sind bei der einheimischen Bevölkerung teils sehr unbeliebt, weil sie gelegentlich Nutztiere (speziell Ziegen) reißen und zum Trocknen aufgehängten oder ausgelegten Fisch fressen. Komodowarane sollen auch frisch bestattete Tote ausgegraben und deren Leichen gefressen haben. Andererseits sind Komodowarane als große Touristenattraktion eine wichtige Einnahmequelle für die Bewohner der Kleinen Sunda-Inseln.

Adulte Komodowarane besitzen eine nahezu einheitlich erdbraune Körperoberseite, eine gräuliche Bauchpartie und hellgelbe Augenlider. Weibchen können an der Schnauze zusätzlich gelbgrün, grünbraun, rosa oder violett gepunktet sein. Jungtiere zeigen hingegen ein braunes Muster mit großen gelben oder orangen Flecken am Rücken und auf der Schnauze. Die Schläfenregion hat bei Jungtieren eine gräuliche, mit weißen Flecken durchsetze Färbung. Die Vorderbeine sind braun mit weißen Flecken, der Bauch ist hellgelb mit einigen großen dunklen Flecken. Die Juvenilzeichnung verliert sich nach und nach mit dem Alter: Subadulte Exemplare haben noch eine hellere Färbung auf der Schnauze, besonders die Weibchen, deren Körper jedoch bereits einheitlich braun ist. Die Iris ist bei Jungtieren hellbraun, später braun. Die Zunge ist in jedem Alter gelb.

Ausgewachsene Komodowarane sind massig gebaute, große Echsen mit einer arttypisch breiten Schnauze. Jungtiere sind noch recht zierlich gebaut, werden im Verlaufe ihrer Entwicklung aber immer gedrungener, die Hinterbeine stämmiger und kürzer und der schlanke Schwanz proportional zunehmend kürzer und dicker, bis er nur noch etwa die Hälfte der Körperlänge ausmacht. Die Zehen sind mit relativ kurzen, sehr scharfen, nach hinten gekrümmten Krallen versehen. Weitere besondere anatomische Details sind Osteoderme unter den Schuppen der Vorderseite der Beine, am Schwanzansatz, um den Hals und dorsal auf dem Schädel.

Das Gebiss zeigt innerhalb der Art eine recht konstante Anzahl leicht nach hinten gekrümmter, spitz zulaufender Zähne, die bei sehr großen Individuen bis zu 2 cm lang sein können. Der Oberkiefer trägt am vorne liegenden Zwischenkieferbein (Incisivum) sieben und der nach hinten anschließende paarige Oberkieferknochen (Maxillare) je 13 Zähne. Der Unterkiefer (Mandibula) besitzt beidseits zwölf Zähne. Charakteristischerweise weisen die Zähne des Maxillare an ihrem Hinterrand eine Linie mit 14 bis 55 feinen Widerhaken auf.

Die Art zeigt einen geringen Geschlechtsdimorphismus: Männchen werden in der Regel etwas größer und massiger als Weibchen und weisen oft in der zweiten und dritten Schuppenreihe vor der Kloake zwei Einsenkungen auf, die rosettenartig von kleinen Schuppen umgeben sind.

Komodowaran (Zoo Prag)

Wildlebende Komodowarane erreichen die Geschlechtsreife geschlechtsunabhängig bei einer Gesamtlänge von etwa 150 cm. Adulte Tiere weisen auf Komodo näherungsweise eine Durchschnitts-Kopf-Rumpf-Länge von 92 cm bei einer Gesamtlänge von zirka 196 cm und einem Durchschnittsgewicht von 23 kg auf, wie aus einer Studie an den größten 15 % von 226 Individuen hervorgeht. Auf beutereichen Inseln erreichen dominante Individuen, darunter insbesondere Männchen, auch regelmäßig Gesamtlängen zwischen 225 und 260 cm. Sporadisch werden von letzteren sogar Gesamtlängen von gegen 300 cm erzielt. Das größte bisher seriös vermessene Männchen stammt von Loh Liang auf Komodo und wies eine Kopf-Rumpf-Länge von 154 cm bei einer Gesamtlänge von 304 cm und ein Gewicht von 81,5 kg auf. Das größte Weibchen stammt aus dem Wae Wuul Reservat auf Flores und besaß eine Kopf-Rumpf-Länge von 135 cm bei einer Gesamtlänge von 267 cm und einem Gewicht von 42 kg. Das längste vermessene Exemplar des Bindenwarans übertrifft mit 3,21 m die Länge des Komodowarans, jedoch wird der deutlich schwerere und kräftigere Komodowaran allgemein als größte rezente Echse bezeichnet.

Der Komodowaran lebt in Indonesien auf den Kleinen Sunda-Inseln: Komodo, Rinca, Gili Dasami, Gili Motang und in küstennahen Bereichen im Norden und Westen des Westteils der Insel Flores. Laut ansässiger Bevölkerung leben Komodowarane auch im Nordwesten von West-Flores und auch auf Ost-Flores, diese Vorkommen sind jedoch nicht bestätigt.

Auf den gebirgigen Inseln Komodo und Rinca finden sich Komodowarane nahezu überall. Sie bewohnen hier bevorzugt Savannen und saisonal geprägte Monsunwälder, daneben auch Grasland, nahezu immergrüne Wälder und vegetationsreiche Strandabschnitte. Die Populationsdichte ist in den Niederungen am höchsten und wird gegen 600 m Meereshöhe deutlich geringer. Vereinzelte Individuen konnten auf Komodo sogar bis in 900 m Meereshöhe nachgewiesen werden. Auf Gili Dasami wird die Art vornehmlich in den dort vorherrschenden, saisonal grünen Monsunwäldern gefunden. Auf Gili Motang dominieren ebenfalls Monsunwälder die Landschaft, in den küstennahen Bereichen im Norden und Südwesten lebt der Komodowaran jedoch auch in Savannen. Auf Flores bewohnt die Art ebenfalls verschiedenste Vegetationsformen, darunter insbesondere Savannen, Grasland, verschiedene trockene bis feuchte Monsunwaldtypen und Mangrovenwälder. Der auf dieser Insel ab zirka 250 bis 400 m Meereshöhe örtlich auftretende Nebelwald stellt eine natürliche Barriere für den Komodowaran dar. Generell sind für Komodowarane Übergangszonen zwischen dichteren und offeneren Landschaftsformen für eine optimale Anpassung an tägliche Klimaschwankungen und die durch die lange Trocken- und die kurze Regenperiode begründeten saisonalen Klimaschwankungen wichtig. Allzu offene, dichte und feuchte Gebiete werden gemieden.

Junge Komodowarane sind hervorragende Kletterer und halten sich nahezu ausschließlich auf Bäumen auf. Hauptgründe sind die Futtersuche, gute Verstecke, Sonnungsplätze und Schutz vor kannibalischen großen Artgenossen. Mit zunehmender Größe wird das Klettern immer langsamer und bedächtiger, jedoch sind Tiere unter 150 cm immer noch fähig, Stämme vertikal bis in 10 m Höhe zu erklimmen. Mit einer Größe um die 100 cm breiten sie ihren Aktivitätsraum immer mehr auch auf den Boden aus und gehen ab einer Gesamtlänge von zirka 150 cm zu einer bodenbewohnenden Lebensweise über. Ausgewachsene Komodowarane sind ausschließlich bodenbewohnend, da ihre Körpergröße und Masse es ihnen nicht mehr erlaubt, zu klettern. Komodowarane sind sehr aktiv. Abgesehen von Verdauungspausen legen große Individuen täglich durchschnittlich etwa 450 bis 960 m, teilweise sogar bis zu 5,5 km in einem etwa 4,8 km/h schnellen Trott zurück. Bewegungen des Komodowarans werden stark von der Suche nach Partnern in der Paarungszeit sowie von Aas beeinflusst. Bei Gefahr können sie zudem ziemlich unabhängig von ihrer Körpergröße mit 14 bis 18,5 km/h schnell rennen und diese Geschwindigkeit im Notfall für mehr als einen halben Kilometer aufrechterhalten. Sie sind mittelmäßige Schwimmer, die sich mit angeschmiegten Beinen unter Wasser mit wellenförmigen Körperbewegungen fortbewegen und teilweise bis 4 m tief tauchen können. Anders als etliche Warane schwimmen sie jedoch nur selten, meist nur über kurze Distanzen, maximal etwa 450 m weit zu dem Festland vorgelagerten kleinen Inseln.

Die Art ist von Sonnenaufgang (um 6 Uhr) bis Sonnenuntergang (um 19 Uhr) tagaktiv. Dieses Aktivitätsmuster bleibt in seinen Grundzügen das ganze Jahr über gleich, zumal Komodowarane keine saisonale Ruheperiode halten. In der Regenzeit von Januar bis März konzentriert sich die Aktivität auf die wärmsten Tagesstunden um die Mittagszeit. Im trockeneren Rest des Jahres wärmen sich die Tiere morgens in offenem Gelände von etwa 28 °C auf 40 °C auf, ruhen um die heiße Mittagszeit in kühlen Verstecken und zeigen ab 13:30 Uhr verstärkte Bewegungsaktivität in bewaldeten Gebieten, gegen 17 Uhr auch wieder in offenerem Gelände. Als Unterschlupf während der heißesten Tagesstunden und in der Nacht nutzen adulte Komodowarane bevorzugt einen ihrer zahlreichen, 0,75 bis 3,2 m langen und mit den Vorderbeinen selbstgegrabenen Bauten, daneben auch Höhlen von Säugetieren oder dichte Vegetation. Jungtiere verstecken sich in Astlöchern, Baumhöhlen oder unter loser Rinde.

Komodowarane sind opportunistische Jäger, die ihre Beute züngelnd orten und sich aus der Nähe auf ihren Sehsinn verlassen. Jungtiere ernähren sich primär von kleinen Echsen und Insekten, welche sie aktiv unter Baumrinde, seltener auch im Gras aufspüren. Komodowarane bis zu einer Gesamtlänge von etwa 100 cm sind ebenfalls noch aktive Jäger, die ihre Beute teilweise für bis zu 15 Sekunden verfolgen. Sie fressen bevorzugt Nagetiere, welche sie aus deren Gangsystemen ausgraben, sowie bodenbewohnende Vögel und deren Eier. Adulte Individuen erbeuten hauptsächlich große Wirbeltiere, die bevorzugt halb bis gleich viel, regelmäßig aber auch doppelt so viel wiegen wie der Waran selbst. Die häufigsten Beutetiere sind junge Mähnenhirsche und kleine Wildschweine, daneben auch Makaken, verwilderte Hunde, domestizierte Ziegen, diverse giftige und ungiftige Schlangen, Meeresschildkröten und deren Eier, bodenbewohnende Vögel und deren Eier, Kälber von Wasserbüffeln und Sambar sowie Fohlen verwilderter Hauspferde. Selten werden sogar Beutetiere über 100 kg attackiert, in ungewöhnlichen Fällen sogar bis zu 320 kg schwere Wasserbüffel überwältigt. Des Weiteren werden besonders an Orten mit hoher Populationsdichte auch junge Artgenossen (Kannibalismus) gefressen.

Adulte Komodowarane jagen aus dem Hinterhalt, indem sie sich am Rand von Wildwechseln auf die Lauer legen, die Beute beim Schlafen überraschen oder sich langsam an sie anpirschen.
Aus etwa 1 m Distanz wird die Beute durch plötzliches Vorpreschen gepackt. Kleinere Beutetiere werden sodann mit der Schnauze auf dem Boden totgedrückt, totgeschüttelt oder schlicht durch einen einfachen Biss getötet. Große Beute wird am Hinterbein, Gesäß oder Genick gepackt, durch heftiges Ziehen und Schütteln zu Boden gerungen, fixiert, weitere tiefe Wunden gebissen und die Eingeweide herausgerissen, was zum Verbluten führt. Vom Angriff bis zum Tod vergehen dabei meist 2,5 bis 4 Minuten. Einem sehr großen Beutetier werden die Achillessehnen durchgebissen und dieses durch weiteres Beißen und Ziehen nach und nach zu Fall gebracht und überwältigt. Gelegentlich missglücken solche Attacken, wodurch die verletzte Beute flieht und teilweise erst Tage später an der Vergiftung stirbt.
Darüber hinaus wird von semiadulten und adulten Komodowaranen wann immer möglich Aas gefressen. Dieses können sie durch Züngeln bereits auf etwa 3 km, unter optimalen Bedingungen sogar schon aus 11 km Entfernung wahrnehmen. Der Waran folgt dann der Geruchsspur bis zum Kadaver. An größerer Beute sammeln sich in seltenen Fällen bis zu 17 Individuen. Während einer solchen Futteraggregation warten große Individuen in einem Radius von etwa 1,5 m um die Nahrungsressource, bis das in der Hierarchie über ihnen stehende Tier gesättigt den Platz verlässt. Kleinere Individuen müssen warten, bis sie zum Zug kommen können.

Wie bei allen Waranen wird die Beute ganz oder in großen Brocken verschluckt. Durch Hin- und Herschleudern und auf den Boden Schlagen werden Knochen disartikuliert, und mit den gesägten Zähnen wird das Fleisch durch ruckartige Körperbewegungen zerrissen. Die Beute wird nahezu vollständig gefressen, bei größeren Kadavern können nur etwa 8 %, bei sehr großen maximal 30 % nicht verwertet werden. Bei einer Mahlzeit können Komodowarane bis über 70 % ihres eigenen Körpergewichtes an Nahrung aufnehmen. Ein 42 kg schweres Tier ist beispielsweise fähig, ein 30 kg schweres Wildschwein innerhalb von 17 Minuten zu zerlegen und nahezu komplett zu fressen. Die Verdauung dauert drei bis sechs Tage, schlecht verdauliche Teile wie Haare, Federn, Klauen, Hufe, Zähne und größere Knochen werden bereits im Vorfeld wieder ausgewürgt. Die Erfolgsquote größerer Komodowarane bei aktiver Jagd und Aassuche ist recht niedrig, wodurch sie nur etwa einmal im Monat zu einer größeren Beute kommen. Jüngere Komodowarane hingegen fressen noch häufiger und in regelmäßigeren Abständen kleinere Mahlzeiten.

Der Komodowaran besitzt im Unterkiefer Giftdrüsen, die aus einem klar abgegrenzten Hohlraum (Lumen) sowie Gängen bestehen, die sich zwischen den Zähnen des Unterkiefers in die Mundhöhle öffnen. Die wirksamen Bestandteile des Gifts sind wie bei allen Reptiliengiften eine Reihe von Proteinen (Eiweißen), beim Komodowaran Kallikrein, Phospholipase A2 (PLA2), natriuretische Peptide, Proteine der AVIT-Familie sowie CRISP-Proteine. Das Gift bewirkt Bewusstlosigkeit durch schnellen Blutdruckabfall (arterielle Hypotonie) und übermäßige Schmerzempfindlichkeit (Hyperalgesie) sowie Hemmung der Blutgerinnung (Koagulopathie) mit beschleunigtem Verbluten unter Volumenmangelschock. Das Gift optimiert die Jagd, womöglich können große Beutetiere nur deswegen überwältigt werden. Erste biomechanische Studien am Schädel des Komodowarans deuten nämlich darauf hin, dass der Schädel im Wesentlichen nur auf Zug von vorne gut ausgerichtet ist. Daneben hat der Kiefer mit 39 Newton (N) eine nur geringe Beißkraft (Leistenkrokodil mit vergleichbarer Körpergröße: 252 N). Der initiale giftige Biss kann folglich die fehlende Belastbarkeit des Schädels kompensieren und das Niederringen des Beutetieres vereinfachen. Im Vergleich dazu haben andere große Raubtiere wie Großkatzen für den Angriff auf große Beutetiere sehr viel belastbarere Schädel.
Früher wurde vermutet, dass größere, gebissene Beute nach einer misslungenen Attacke Tage später an einer bakteriellen Sepsis (Blutvergiftung) stirbt. Tatsächlich finden sich im Speichel des Komodowarans eine Reihe pathogener Bakterien, die nach einiger Zeit den Tod durch Sepsis verursachen können. Es wird jedoch davon ausgegangen, dass diese Bakterien in der Regel beim Verenden entflohener Beutetiere eine untergeordnete Rolle spielen und der Hauptgrund für das doch eher rasche Versterben dem wenigen applizierten Gift zuzuschreiben ist.
Giftdrüsen sind bei den „Echsen“ (Schuppenkriechtiere, exklusive Schlangen (Serpentes)) nicht auf den Komodowaran beschränkt, sondern kommen wahrscheinlich bei allen Waranen sowie allen Mitgliedern des Taxons Toxicofera vor, dem auch die Warane angehören. Wie bei allen Waranen scheint es auch beim Komodowaran wahrscheinlich, dass das Gift mit Bestandteilen wie PLA2 auch die Verdauung unterstützt.

Drei Komodowarane am Kadaver eines Wildschweins
Komodowarane sind primär Einzelgänger. Dominante Individuen beanspruchen 258 bis 529 Hektar große, über Jahre beibehaltene Territorien, die sie mit Exkrementen markieren. Die Reviere der Warane können in ein kleines Kernareal und ein großes Streifgebiet unterteilt werden. Im Kernareal mit den präferierten Sonnungsstellen, Versteckplätzen und den bedeutendsten Beutepfaden finden etwa die Hälfte aller Aktivitäten statt. Im ebenfalls sehr gut vertrauten Streifgebiet werden in regelmäßigen Abständen auf zahlreichen Routen Brutstellen, Wildtierpfade und Schlafstellen nach potentieller Beute abgesucht. Daneben besitzen dominante Komodowarane noch ein viel größeres, schwieriger zu quantifizierendes Areal, welches sie zum Auffinden von Tierkadavern beanspruchen. Im Gegensatz zu Kernarealen werden Streifgebiete nicht speziell verteidigt und überschneiden sich bei dominanten Männchen im Schnitt zu 35 % mit den Streifgebieten anderer Männchen und bis zu 99 % mit denen von Weibchen. Junge und jüngere adulte Tiere sind Durchzügler, bewegen sich nach eher zufälligen Mustern sehr vorsichtig über weitere Areale und scheinen kein eigenes Revier zu haben. Diese Bewegungen könnten eine wichtige Rolle in der Populationsgenetik spielen.

Die innerartliche Kommunikation der Komodowarane ist für Echsen sehr weit entwickelt. Kommen mehrere Individuen an einer Nahrungsressource zusammen, begegnen sie sich zufällig oder konkurrieren während der Paarungszeit um Fortpflanzungspartner, zeigen sie verschiedenartiges Ausdrucksverhalten, um ein hierarchisches Verhältnis herzustellen. Hierzu dienen vordergründig visuelle Signale. Drohgebärden beinhalten in ansteigenden Stufen Kopfhochstellen, senkrechtes Kehlespreizen, Zischen, Schwanz in Peitschposition bringen, Maulöffnen, auf den Gegner zurennen und Beißen. Unterwerfung wird durch Kopfsenken und hochbeinig in steifem Schritt Weglaufen, Körper auf den Boden pressen und Beine von sich strecken oder durch Wegrennen signalisiert. In der Regel lässt das dominante Tier dem Unterlegenen die Chance zu fliehen. Bei der Versammlung mehrerer Tiere um eine Nahrungsressource werden Artgenossen toleriert, wenn sie sich im Hierarchiesystem einordnen.

Die Balz- und Paarungszeit des Komodowarans reicht von Mai bis August, gelegentlich werden Paarungen aber auch außerhalb der eigentlichen Saison beobachtet. Oft treffen sich die Geschlechter zufällig an einem Kadaver. Die Männchen legen auf der Partnersuche aber auch häufig große Strecken zurück. Ist beim Zusammentreffen mehrerer paarungsbereiter Warane die Hierarchie unter den Männchen noch nicht geregelt, liefern sich diese ritualisierte Kämpfe um die Weibchen, sogenannte „Kommentkämpfe“. Diese verlaufen beim Komodowaran „warantypisch“: Die Kontrahenten richten sich einander zugewandt auf ihren Hinterbeinen auf, stützen sich mit ihrem Schwanz ab, greifen den Oberkörper des Gegners mit den Vorderbeinen und versuchen, den Gegner zu Fall zu bringen. Der Gewinner erhält Zutritt zu einem oder mehreren Weibchen. Weibchen werden umworben, indem sie zuerst von der Schnauzenspitze bis zur Kloake bezüngelt werden. Dann reibt das Männchen seinen Kopf am Weibchen, drückt seine Schnauze auf ihre Schwanzwurzel, kratzt sie mit den Vorderbeinen am Rücken, und schließlich steigt das Männchen zur Paarung auf ihren Rücken. Weibchen zeigen sich während der ersten Phase der Balz oft abwehrend, drohen oder beißen und reißen sich los, wodurch die Paarung meist erst nach mehreren Anläufen gelingt.

Komodowaran (Zoo Frankfurt)

Die Weibchen legen in der Trockenzeit, meist im September, Gelege von maximal 33, im Schnitt 18 ledrigen Eiern, die im Schnitt 87 × 56 mm groß sind und 125 g wiegen. Sie werden bevorzugt in bereits von Großfußhühnern angelegte, bis zu 1,5 m hohe Bruthügel vergraben. Daneben werden unter anderem auch selbst ausgehobene Nistmulden verwendet. Häufig werden die Eier eines Geleges auf mehrere Nester verteilt, um die Überlebenschancen vor Nesträubern zu steigern. Weiter wurden Weibchen beobachtet, die in regelmäßigen Abständen ihr Gelege besuchten oder dieses teilweise sogar relativ permanent über drei Monate hinweg bewachten. Die Jungtiere schlüpfen schließlich nach einer sehr langen Inkubationsperiode von etwa acht Monaten am Ende der Regenzeit von März bis April. Sie sind beim Schlupf im Schnitt 42 cm lang und wiegen 100 g. Im ersten Lebensjahr wachsen die Jungtiere beinahe auf das Doppelte ihrer Gesamtlänge heran, danach nimmt die Wachstumsgeschwindigkeit stetig ab. Im Vergleich zu anderen Waranen werden Komodowarane verhältnismäßig spät geschlechtsreif. In Gefangenschaft erreichen sowohl männliche als auch weibliche Tiere die Geschlechtsreife frühestens mit fünf Jahren. Für freilebende Weibchen wird das jeweilige Alter auf etwa neun Jahre und für Männchen auf zehn Jahre geschätzt. Es wird davon ausgegangen, dass ein Tier gewöhnlich mehr als elf Jahre benötigt, um eine Länge über 2 m zu erlangen.

Aus Zoos sind von Komodowaranen bisher mindestens zwei bestätigte Fälle von Parthenogenese bekannt. Als Parthenogenese bezeichnet man die Fähigkeit eines weiblichen Tieres, lebensfähige Junge ohne vorherige Befruchtung durch ein Männchen zur Welt zu bringen. Bei Komodowaranen und anderen Waranen kommt noch die Besonderheit hinzu, dass sich unter parthenogenetisch gezeugten Gelegen nur Männchen anstelle der üblichen Weibchen finden. Dies hängt mit dem ZW-System bei Reptilien zusammen: Wenn das Weibchen zwei Z-Chromosomen weitergibt, entwickeln sich Männchen, ein Jungtier mit zwei W-Chromosomen ist nicht entwicklungsfähig.